GPP(叶片吸收CO2，并通过光合作用将其转化为糖类)是陆地上生命的基础。地球系统模型(ESMs)包含了陆地生态系统与气候的相互作用，被用来预测未来陆地生态系统吸收由人类活动产生的CO2的大小。ESMs需要准确的GPP表征。然而，目前的ESMs在GPP如何响应环境变化方面存在分歧，这表明需要一个更稳健的理论建模框架。在此，我们聚焦GPP估算的一个关键变量，即叶片内部与外部CO2的比率(χ)。χ受到严格的调控，并依赖于环境条件，但在今天的模型中是根据经验来表示的，而且是不完全的。我们表明，一个简单的进化优化假说，预测了χ对温度、VPD和海拔的具体定量依赖性；这些依赖性也出现在对经验χ值(来自全球个叶片稳定碳同位素测量数据集)的独立分析中。然后，体现这些关系的单个全球方程，将经验LUE模型与C3光合作用标准模型统一起来，并成功地预测了涡度相关通量站点GPP。鉴于该方程的简单性，以及对不同生物群落和植物功能类型的广泛适用性，这一成功是值得注意的。它为分析跨物种的植物功能协调和生态系统的新兴特性提供了理论基础，也为下一代ESMs中，GPP控制因子的重新表述提供了潜在的基础。
图1：基于全球叶片稳定碳同位素数据集的对数转换χ值，与环境预测因子回归，得到的部分残差图。
a,Tg：生长季平均温度。b,lnD0：在标准大气压下，生长季平均VPD的自然对数。?
c,z：高程。插图显示RH(%)类别的海拔响应，误差条显示95%置信区间，相比于与在每个RH类别中心评估的预测响应(黑点)。
图2：χ的站点平均值。预测结果来自：由三个环境预测因子驱动的理论模型(方程式1)。
观测数据来自：全球叶片稳定碳同位素数据集。
显示的是每个生物群落的平均值和标准差。为了保持一致性，生物群落类型是根据BIOME4分配的，但"湿地"和"高山"类型除外，它们是根据来源出版物分配的。
虚线：通过原点的回归线；实线：1:1的回归线。
r：观测值和预测值的皮尔逊相关性；RMSE：预测的均方根误差。
图3：通量站点的月尺度GPP。
预测值：来自方程(2)和(3)。观测值：基于FLUXNET档案中的CO2通量数据。实线：通过原点的回归线；虚线：1:1的回归线。表1：χ环境依赖性的统计摘要
预测因子理论值拟合系数置信区间多个R22.5%97.5%ΔTg0.....lnD0-0.5-0.-0.-0.z-0.-0.-0.-0.截距1....使用标准方法，从全球叶片稳定碳同位素数据集中得到的对数转换χ值，与生长季平均温度Tg和25℃之差(ΔTg,℃)、标准大气压下生长季平均VPD的自然对数(lnD0,kPa)，和海拔(z,km)，进行回归。
为便于比较，所显示的理论值，是对数转换后的"最佳"预测χ，相对于每个预测因子的偏导数，在标准条件下评估(Tg=25℃,D0=1kPa,z=0km)。
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